目录
1 总论
2 病毒的结构
2.1 蛋白质外壳
2.2 核酸
2.3 脂双层膜
3 病毒的分类
4 类似病毒的结构
总论
病毒没有细胞结构，不能独立生存和复制，必须借助宿主细胞的DNA和蛋白质合成器。
病毒的基本结构包括蛋白质外壳和核酸，一半的病毒的外壳外有脂双层膜。
蛋白质外壳内可以有一些酶。
病毒的分类工作由国际病毒分类学委员会（International Committee on Taxonomy of Viruses，ICTV）进行。
病毒的分类级别只有目、科、亚科、属、种。
大部分病毒没有被归入某个目中。
有些病毒的基因组不含全部自身需要的蛋白质，需要从其它病毒借用，称为缺陷病毒（Defective Virus）。
原核生物和真核生物差异巨大，所以存在细菌和古菌都能感染的病毒，但不存在原核生物和真核生物都能感染的病毒。
病毒的结构
图1a：病毒的形状和大小有很多种
图1b：病毒的核酸的形态有很多种
图2：细小病毒的蛋白质外壳
图3：小核糖核酸病毒的蛋白质外壳
图4：Quasi-equivalence外壳结构
传统的观察病毒的方法是用电子显微镜观察被感染的细胞。
较大的病毒颗粒可用电子显微镜直接观察。
上述方法的缺陷是清晰度较差。
用乙酸铀酰（又称乙酸双氧铀，Uranyl Acetate）、磷钨酸钾（Potassium Phosphotunstate）等物质负染病毒颗粒后观察，清晰度较好，但不易辨认内部结构。
将病毒颗粒快速降温至液氮的温度，用电子显微镜观察可看到较清晰内部结构，此技术称为冷冻电子显微镜（Electron Cryomicroscopy）。
蛋白质外壳
病毒的基因组很小，能编码的蛋白质也很少，所以蛋白质外壳总是由大量的少数几种亚基组成。
因为蛋白质外壳亚基种类少，所以外壳结构总是高度对称。
虽然结构高度对称，但形状和大小仍有很多种，如图1-4。（大多数病毒是近似正二十面体）
基因组最小的病毒，外壳只有一种亚基，如细小病毒科（Parvoviruses）。
小核糖核酸病毒（Picornavirus）的外壳由3种亚基组成，每种60个。
番茄丛矮病毒（TBSV）、诺瓦克病毒（Norwalk Virus）等的外壳结构较复杂，如图4。
核酸
病毒的核酸非常多样。
按核酸类型分，病毒的核酸为DNA或RNA。
按链数分，病毒的核酸既可以为单链，也可为双链；还可为既有单链部分，也有双链部分。
按形状分，病毒的核酸既可是线形也可是环形。
单链（非反转录，见下文）病毒，根据其核酸的序列和用于蛋白质合成的mRNA的序列是否相同，分为正链（相同）病毒和负链（不相同）病毒。（一般只对RNA病毒作此分类，但对DNA病毒此概念也适用）
病毒蛋白质外壳内可以有不止一条核酸。
双链DNA和单链RNA病毒较常见。
有些病毒在复制过程中从RNA产生DNA，称为反转录病毒（Retrovirus）。
反转录病毒只有双链DNA和单链RNA（不分正负链）两种。
DNA病毒的基因组可以含脱氧尿嘧啶。
大多数噬菌体是DNA病毒（双链居多），也有双链和单链正链RNA病毒。
所有古菌噬菌体都是DNA病毒，几乎都是线性双链DNA病毒。
脂双层膜
脂双层膜在动物病毒中最常见，植物病毒次之，细菌病毒中不常见。
脂双层膜上的脂质和糖类一般直接来自宿主细胞，蛋白质由病毒的基因组编码。
脂双层膜上的蛋白质在电镜照片下明显突出，称为突刺（Spike）或包膜粒（Peplomer）。
一般，脂双层膜的形状可变，称为多形性（Pleomorphism）。
狂犬病毒的脂双层膜与蛋白质外壳紧密相连，不具多形性。
病毒的分类
图5：T4噬菌体的结构
图6：T4噬菌体感染大肠杆菌的过程
图7：T4噬菌体的生活史
图8：盖病毒科核酸进入细菌的方式
图9：T4噬菌体的DNA复制方式
图10：其它噬菌体的结构
图11：φX174病毒的复制过程
图12：滚轮式复制
噬菌体（如未注明，一般感染大多数细菌，不感染古菌）
双链DNA病毒
肌病毒科（Myoviridae）：
肌病毒科包含研究最多的噬菌体，即T4噬菌体和相关的T-偶噬菌体（T-even phage）。
T4噬菌体一般感染革兰氏阴性菌。（其它肌病毒一般能感染大多数细菌，部分还能感染古菌）
具有正二十面体的头部、螺旋管状的尾部，尾部有纤维。（图5）
头部正二十面体可沿尾部的轴伸长（如T4）。
无脂双层膜，线形DNA，少数环形DNA。
DNA中，胞嘧啶被羟甲胞嘧啶（HMC）替换，它可被糖基修饰。
HMC的糖基防止病毒的DNA被细菌的限制性内切酶降解。
糖基HMC使病毒DNA与宿主DNA区分开，防止DNA被自己的酶破坏。（见下文）
T4噬菌体感染大肠杆菌后，分为潜伏期（Latent Period）、上升期（Rise Period）、高原期（Plateau Period）。
潜伏期的前期，细胞内检测不到完整的病毒颗粒，称为隐藏期（Eclipse Period）。
T4噬菌体的分子生活史：
首先，病毒的尾纤维和细菌表面的受体接触。
尾部的基盘随后和细菌表面接触。
病毒和细菌的结合受Mg2+、Ca2+、pH的影响。
然后，病毒的尾部变短，尾部核心蛋白插入细菌内。
核心蛋白在细胞膜上钻孔，允许DNA通过。
DNA产生早期mRNA（Early mRNA），利用核糖体合成蛋白质，包括一些酶。
T4噬菌体的酶会降解细胞核中原有的核酸，为合成病毒核酸提供原料。
DNA的复制同时进行，病毒的DNA有多个复制原点。
DNA复制完成后转录的mRNA称为晚期mRNA（Late mRNA）。
早期mRNA通常逆时针方向转录；晚期mRNA则顺时针方向转录。
T4噬菌体利用核糖-ADP和RNA聚合酶的α亚基调控自身基因表达。
最后，T4产生穿孔素（Holin）和T4溶菌酶（T4 Lysozyme）。
穿孔素在细菌细胞膜上打孔，T4溶菌酶穿过孔攻击细菌的肽聚糖。
肽聚糖分解后，细菌破裂，释放病毒颗粒。
噬菌体DNA没有端粒，末端不能正常复制，T4噬菌体解决此问题的方法如下：
DNA有多个复制原点，双向复制，末端不复制，形成末端部分单链的双链DNA。
DNA两头有相似的末端冗余序列（Terminal Redundancy），基因组内部也有类似序列。
双向复制出的两条DNA杂交，形成串联体（Concatemer），随后被细菌的DNA连接酶连接。
一种病毒编码的限制性内切酶在特定序列部位切断串联体，形成新DNA。
切割的位置不一定是原来的连接部位，故切割结果好像是经过环形重组的。
因为有上述过程，T4噬菌体的基因组总是以环形绘制的。
若有多种类似T4噬菌体的病毒感染大肠杆菌，上述过程能使这些病毒交流基因，促进进化。
长尾噬菌体科（Siphoviridae）：无脂双层膜，线形DNA，结构类似肌噬菌体科病毒，尾部较长，无末端冗余序列和环形重组现象，少数能感染细菌和古菌。
本科包含著名的λ噬菌体。
λ噬菌体将DNA注入大肠杆菌后，它立刻环化形成类似质粒的结构。
之后可以有两种途径，一种是立刻大量复制产生新噬菌体，将大肠杆菌裂解。
另一种是将DNA整合入大肠杆菌的DNA，并随细菌复制而复制，这种细菌迟早被裂解，称为溶原性细菌（Lysogenic）。
短尾噬菌体科（Podoviridae）：无脂双层膜，线形DNA，结构类似肌噬菌体科病毒，尾部较短，大部分无基因组环形重组，但有末端冗余序列，少部分有环形重组现象，少数只感染革兰氏阳性菌。
脂毛噬菌体科（Lipothrixviridae）：杆状，有脂双层膜，线形DNA，DNA末端结构未知，感染古菌。
滴状病毒科（Guttaviridae）：椭球状，有脂双层膜，环形DNA，DNA高度甲基化，感染古菌。
原生病毒科（Plasmaviridae）：球状，有脂双层膜，环形DNA，感染支原体。
被脂病毒科（Corticoviridae）：正二十面体，无膜包被，但外壳内有脂双层膜，环形DNA，DNA高度卷曲，但有较多负超螺旋。
微小纺锤体形病毒科（Fuselloviridae）：柠檬形，有脂双层膜，环形DNA，DNA高度卷曲，病毒自带DNA整合酶，将自身DNA整合至宿主染色体的一个tRNA基因中，感染嗜热古菌。
盖病毒科（Tectiviridae）：正二十面体，无脂双层膜，线形DNA，只感染革兰氏阴性菌。它是第二种核酸进入细胞的方式研究较多的病毒，见图8。
古病毒科（Rudiviridae）：杆状，其中一端有三条纤维，无脂双层膜，线形DNA，DNA末端有冗余序列，DNA两条链共价相连，感染嗜热古菌。
总结：
肌病毒科、长尾噬菌体科、短尾噬菌体科共同构成有尾噬菌体目（Caudovirales），其中只有肌病毒科的尾部能收缩。
脂毛噬菌体科、古病毒科共同构成Ligamenvirales目。
具有正二十面体结构的病毒都无膜包被，都是线形DNA，除被脂病毒科外都无脂双层膜。
不具有正二十面体结构的病毒都有膜包被，古病毒科除外，除古病毒科和脂毛噬菌体科外都是环形DNA。
能感染古菌的病毒有：肌病毒科、长尾噬菌体科、脂毛噬菌体科、滴状病毒科、微小纺锤体形病毒科、古病毒科。
只感染革兰氏阴性菌的病毒有：肌病毒科（部分，特别是T4噬菌体）、原生病毒科（如果把支原体算作革兰氏阴性菌）。
只感染革兰氏阳性菌的病毒有：短尾噬菌体科（少数）。
有DNA环形重组现象的科：肌病毒科、短尾噬菌体科。
单链DNA病毒：以下两科病毒DNA复制方式特殊，称为滚轮式复制（Rolling Circle Replication），见图12。
微小噬菌体科（Microviridae）：
本科包含研究较多的φX174病毒。
正二十面体，无脂双层膜，环形DNA。
本科病毒感染：蛭弧菌（Bdellovibrio）、肠杆菌（Enterobacteria）、衣原体（Chlamidia）、螺原菌（Spiroplasma）。（除螺原菌外，都是革兰氏阴性菌）
φX174病毒的核酸是正链。
核酸进入细胞后，利用细菌的DNA聚合酶从单链DNA合成双链DNA，称为复制形态（Replicative Form）。
复制形态的DNA指导细菌生产更多的复制形态DNA（指导蛋白质合成），然后生产单链DNA（用于组装病毒）。
病毒组装完成后，病毒产生“酶E”（Enzyme E），抑制细菌的肽聚糖合成。
细胞壁因缺少肽聚糖变弱，细菌裂解，释放病毒颗粒。
丝状噬菌体科（Inoviridae）：
本科包含研究较多的fd噬菌体。
杆状，无脂双层膜，环形DNA，部分只感染革兰氏阴性菌。
fd噬菌体只感染有F因子（F+、Hfr、F'）的大肠杆菌。
fd噬菌体通过附着在F因子编码的鞭毛上感染大肠杆菌。
fd噬菌体复制过程类似φX174病毒。
fd噬菌体不会杀死宿主，而是使宿主将病毒颗粒分泌到胞外。
RNA病毒
双链RNA病毒：囊状噬菌体科（Cystoviridae），球形，有脂双层膜，线形DNA，DNA分为三段（L、M、S），每段编码一个mRNA，翻译为多种蛋白质。有双层蛋白质外壳，呈略不同的正二十面体。只感染假单胞菌（Pseudomonas），尤其是丁香假单胞菌（P. syringae）。
单链正链RNA病毒：光滑病毒科（Leviviridae）：
本科包含研究较多的MS2和Qβ噬菌体。
正二十面体，无脂双层膜，线形DNA，DNA 5’端有甲基化G帽。
它们感染有F因子的大肠杆菌。
它们利用大肠杆菌表面的F鞭毛将核酸插入细胞。
进入细胞的核酸直接作为mRNA指导蛋白质合成。
最先合成的蛋白质是RNA复制酶（RNA Replicase）。
RNA复制酶将RNA补为双链RNA，称为复制形态。
RNA复制酶利用复制形态的RNA生成大量单链RNA。
一部分单链RNA被用于合成RNA，其它被用于指导蛋白质合成。
病毒裂解细胞的方式类似φX174病毒。
真核生物病毒（以人类的病毒为重点）
DNA病毒
疱疹病毒科（Herpesviridae）：
本科包含HSV病毒（Herpes Simplex Virus，单纯疱疹病毒，分2种）、VZV病毒（Varicella Zoster Virus，水痘-带状疱疹病毒）、EB病毒（Epstein-Barr Virus）、巨细胞病毒（Cytomegalovirus）、HHV6、HHV7、卡波希氏肉瘤病毒（Kaposi's Sarcoma-associated Herpesvirus）。（依次称为人类疱疹病毒1-8号）
不定形，有脂双层膜，线形双链DNA，DNA末端和内部有重复序列。
病毒表面的糖蛋白与细胞表面的硫酸乙酰肝素类受体（Heparan Sulfate-like Receptor）、TNF类受体、免疫球蛋白类受体结合。
脂双层膜与细胞融合，蛋白质外壳及核酸进入细胞质，释放若干种蛋白质。
蛋白质外壳在细胞核膜处钻孔，释放DNA，DNA进入细胞核后立即环化。
HSV的基因分为三类（记为α、β、γ）。
α基因编码的蛋白质为DNA复制做准备。
β基因编码的蛋白质主要为DNA复制所需的酶和调控蛋白。
γ基因必须在DNA复制后表达，编码大多数结构蛋白。
DNA首先用类似细菌环形DNA复制的方式复制。
然后DNA用滚轮式复制产生串联体。
串联体切割产生病毒DNA，无环形重组现象。
病毒组装在细胞核进行，病毒离开细胞核内膜时获得脂双层膜。
完整的病毒通过内质网和高尔基体利用胞吐离开细胞。
HSV病毒感染部分神经细胞（特别是神经节细胞）时，基因不表达，称为潜伏期（Latency）。（其它疱疹病毒也有潜伏期，但感染部位不是神经细胞而是与免疫系统有关的细胞）
潜伏期的病毒会表达LAT RNA，它调控宿主基因的表达，干扰宿主细胞凋亡。
潜伏期病毒的基因组可能嵌入神经细胞的染色体。
嵌入神经细胞染色体的病毒基因组会造成感染症状周期性爆发。
肝病毒科（Hepadnaviridae）：
本科包含乙肝病毒（Hepatitis B Virus，HBV）。
蛋白质外壳呈正二十面体，有脂双层膜，环形DNA，DNA既有双链也有单链部分，外壳内有DNA聚合酶。
乙肝病毒的DNA的两条链都是线形的；负链是完整的；正链是不完整的，在负链两端的位置却是相连的，所以整个DNA是环形的。
乙肝病毒复制过程存在反转录过程，但不属于反转录病毒。（称为副反转录病毒（Pararetrovirus））
乙肝病毒DNA有时会通过重组进入宿主染色体，但此时病毒基因失活。
进入宿主染色体的病毒DNA会促进细胞分裂，可能引发肝癌。
病毒进入细胞的过程类似疱疹病毒。
DNA进入细胞核后，被修复酶补成完整的环形DNA（cccDNA）。（两条链都是环形的）
cccDNA有来自宿主的组蛋白，称为微染色体（Minichromosome）。
DNA转录出若干mRNA，其中一种称为预基因组（Pregenome）。
一种mRNA转录出的P蛋白有三种酶的活性：RNA反转录酶、DNA聚合酶、RNA水解酶。
P蛋白和预基因组、结构蛋白结合形成不成熟的病毒颗粒。
病毒颗粒内，P蛋白反转录预基因组，形成DNA的负链，然后从负链合成DNA的正链。
成熟的病毒颗粒既可运回细胞核增殖，也可在内质网处获得脂双层膜，分泌出细胞。
乙肝病毒是基因组最小的DNA病毒。
细小病毒科（Parvovirus）：
本科包含B19病毒。
正二十面体，无脂双层膜，线形单链DNA。
细小病毒的基因组非常简单，只编码三个蛋白质，都是结构蛋白。
细小病毒必须完全依赖宿主的酶复制，因而只能在细胞周期的S期增殖。
细小病毒DNA的末端与内部的一段形成互补双链，作为DNA复制的引物，欺骗DNA聚合酶复制病毒DNA。
乳头瘤病毒科（Papillomaviridae）：
本科包含HPV病毒（Human Papillomavirus，人类乳头瘤病毒）。
球状，无脂双层膜，环形双链DNA，DNA有组蛋白。
人类乳头瘤病毒感染人的鳞状上皮组织（Squamous Epithelium）的基部细胞（Basal Cells）。
之后，病毒随着上皮细胞的分化进入角化细胞（Keratinocyte）。
病毒编码的蛋白质会降解细胞中的p53和Rb蛋白，引起癌变。
类似于乙肝病毒，HPV的DNA也会通过基因重组进入宿主染色体，引发癌变。
细胞上与病毒结合的受体可能是硫酸乙酰肝素受体，但有争议。
病毒通过胞吞进入细胞。
细胞内的还原性环境破坏病毒外壳上的二硫键，释放DNA，DNA进入细胞核。
DNA随上皮细胞的分裂而复制，直到上皮细胞分化为角化细胞。
角化细胞中，DNA大量复制，同时表达结构蛋白，病毒组装在细胞核中进行。
多瘤病毒科（Polyomaviridae）：
本科包含JC病毒、BK病毒、默克尔细胞多瘤病毒（Merkel Cell Polyoma Virus）。
结构与乳头瘤病毒相似。
DNA复制在细胞核中进行，病毒组装在细胞核中的病毒工厂进行，生活史很普通。
病毒通过裂解细胞释放。
腺病毒科（Adenoviridae）：
本科包含人腺病毒（Human Adenovirus）。
球状和正二十面体状之间，无脂双层膜，线形双链DNA，两个末端有互补的冗余序列，末端与蛋白质共价连接。
DNA复制、病毒组装在细胞核中进行。
DNA复制使用特殊的链取代法（Strand Replacement）。
首先，模板DNA从末端解开，根据其中一条链合成与它互补的链，取代原有的另一条链。
被取代的链立刻与特殊蛋白结合，防止它与其它模板DNA杂交。
被取代的链因两个末端有互补序列而自身杂交变为环状。
同样的DNA聚合酶把被取代的链补为双链DNA。
链取代法的特征是每次只合成一条DNA链。
痘病毒科（Poxviridae）：
本科包含天花病毒（Variola Virus）、口疮病毒（Orf Virus）、接触传染性软疣病毒（Molluscum Contagiosum Virus）、牛痘病毒（Vaccinia Virus）。
椭球状或砖块状，有脂双层膜，蛋白质外壳呈杆状但可弯曲，线形双链DNA，在两个末端两条链共价相连。
病毒自带RNA和DNA聚合酶，在细胞质病毒工厂中转录和复制DNA、组装病毒。
DNA复制也以链取代法进行。
病毒颗粒既可通过裂解也可通过分泌离开细胞。
单链正链RNA病毒
微小RNA病毒科（Picornaviridae）：
本科包含脊髓灰质炎病毒（Poliovirus）、柯萨基病毒（Coxsackievirus）、埃可病毒（Echovirus）、EV病毒（Enterovirus）、鼻病毒（Rhinovirus）、甲肝病毒（Hepatitis A Virus）。
球状，无脂双层膜，线形RNA，整个RNA结构类似一个mRNA，但无5‘端G帽，而是共价连接一个蛋白质，5’端有三叶草形IRES结构，是核糖体开始翻译的部位。
病毒通过胞吞进入细胞。
内体中，外壳蛋白构象改变，释放VP4蛋白，在内体膜上开孔。
RNA被释放入细胞质，5‘端的蛋白被去除，然后整个RNA作为一个mRNA被翻译。
翻译出的蛋白质经切割成为多种蛋白。
病毒的蛋白酶切割翻译的启动因子，阻止正常的（有5‘端G帽的）mRNA翻译。
RNA复制在由内质网膜产生的有两层膜的囊泡（病毒工厂）中进行。
囊泡内，RNA先被补全为双链RNA，然后以类似链取代法复制。（但不能称作“链取代法”）
病毒通过裂解细胞释放。
杯状病毒科（Caliciviridae）：
本科包含诺洛病毒（Norovirus）、戊肝病毒（Hepatitis E Virus）。
正二十面体，无脂双层膜，线形RNA，RNA 5‘端共价连接有蛋白质，3’端有多聚A尾巴。
生活史类似微小RNA病毒科。
病毒通过裂解细胞释放。
披盖病毒科（Togaviridae）：
本科包含风疹病毒（Rubella Virus）、（东部、西部）马脑炎病毒（Eastern/Western Equine Encephalitis Virus）。
球状，有脂双层膜，蛋白质外壳呈正二十面体，线形RNA，RNA 5‘端有G帽，3’端有多聚A尾巴。
生活史类似微小RNA病毒科。
黄病毒科（Flaviviridae）：
本科包含黄热病毒（Yellow Fever Virus）、登革热病毒（Dengue Virus）、圣路易斯脑炎病毒（St. Louis Encephalitis Virus）、西尼罗病毒（West Nile Virus）、丙肝病毒（Hepatitis C Virus）、庚肝病毒（Hepatitis G Virus）。
注：尚无证据证明庚肝病毒能引起或参与肝炎，事实上目前没有确认庚肝引起任何人类疾病。有临床数据显示HIV感染者，若又感染HGV，可比单独感染HIV者活得更长。
球状，有脂双层膜，线形RNA，RNA 5‘端有G帽或共价连接有蛋白质，3’端无多聚A尾巴，但有环形结构。
生活史类似微小RNA病毒科。
冠状病毒科（Coronaviridae）：
本科包含SARS病毒（Severe Acute Respiratory Syndrome，严重急性呼吸道综合症）和MERS病毒（Middle East Respiratory Syndrome，中东呼吸综合症）。
球状，有脂双层膜，线形RNA，RNA与N蛋白共价相连，N蛋白参与蛋白质外壳。
冠状病毒的RNA是RNA病毒中最大的。
生活史类似微小RNA病毒科。
单链负链RNA病毒
棒状病毒科（Rhabdoviridae）：
本科包含狂犬病病毒（Rabies Virus）、水疱性口炎病毒（Vesicular Stomatitis Virus）。
子弹形，线形RNA，有脂双层膜，RNA共价结合有N蛋白。
病毒自带RNA聚合酶，在细胞质中转录RNA。
RNA聚合酶先在3‘端解链，转录一小段（称为Leader RNA），然后终止，再在RNA上寻找转录起始信号（Transcription Start Signal），转录至转录终止信号（Transcription Stop Signal）。
转录出的RNA（Leader RNA除外）5’端有G帽，3‘端有多聚A尾巴。
模板DNA上只有少量U碱基，RNA聚合酶遇到转录终止信号时，每遇到U碱基，在加上一个A碱基时会往后退一格，这样少量的U会被转录很多次，从而形成多聚A尾巴。（称为Shuttering）
Leader RNA和模板RNA杂交，然后被RNA聚合酶补全为正链RNA，最后正链RNA被转录，形成新的负链RNA。
病毒组装在细胞质中进行。
纤丝病毒科（Filoviridae）：
本科包含马尔堡病毒（Marburg Virus）、埃博拉病毒（Ebola Virus）。
蛇状，有脂双层膜，线形RNA，DNA共价结合有N蛋白。
生活史类似棒状病毒科。
副粘病毒科（Paramyxoviridae）：
本科包含副流感病毒（Parainfluenza Virus）、呼吸道合胞体病毒（Respiratory Syncytial Virus）、新城鸡瘟病毒（Newcastle Disease Virus）、腮腺炎病毒（Mumps Virus）、麻疹病毒（Rubeola Virus）。
球状，有脂双层膜，膜上有血凝素和神经氨酸苷酶，线形RNA，RNA与N蛋白共价相连。
生活史类似棒状病毒科。
正黏病毒科（Orthomyxoviridae）：
本科包含（甲、乙、丙型）流感病毒（Influenza A/B/C）。
结构类似副粘病毒科，RNA分为8段，RNA共价结合有N蛋白。
生活史类似棒状病毒科。
甲型流感病毒根据其含的血凝素（Hemagglutinin）和神经氨酸苷酶（Neuraminidase）的不同，分为18（H）×11（N）= 198种，其中常见的引起人类疾病的有H1、H2、H3、N1、N2。（乙、丙型流感病毒也有血凝素和神经氨酸苷酶，但变异不大，故不分类）
历次流感大爆发：H3N8或H2N2（1889-1890）、H1N1（1918-1920）、H2N2（1957-1958）H3N2（1968-1969）、H1N1（1977-1978）、H1N1或H1N9（2009-2010）。
布尼亚病毒科（Bunyaviridae）：
本科包含汉坦病毒（Hantavirus）、加州脑炎病毒（California Encephalitis Virus）、白蛉热病毒（Sandfly Fever Virus）。
球状，有脂双层膜，RNA分三段，2段环形，1段线形，RNA共价结合有N蛋白。
生活史类似棒状病毒科。
砂粒病毒科（Arenaviridae）：
本科包含淋巴细胞性脉络丛脑膜炎病毒（Lymphocytic Choriomeningitis Virus）、拉沙热病毒（Lassa Fever Virus）、南美出血热病毒（South American Hemorrhagic Fever Virus）。
球状，有脂双层膜，RNA分两段，线形RNA，RNA共价结合有N蛋白。
生活史类似棒状病毒科。
丁肝病毒属（Deltavirus）：
本属不属于任何科，只包含丁肝病毒。
丁肝病毒属于缺陷病毒，只能和乙肝同时感染或感染已携带乙肝病毒者。
球状，有脂双层膜，环形RNA，RNA复制采用滚轮式复制。
丁肝自带核酶，用于修饰核酸。
双链RNA病毒
呼肠孤病毒科（Reoviridae）：
本科包含轮状病毒（Rotavirus）、呼肠病毒（Reovirus）、科罗拉多蜱热病毒（Colorado Tick Fever Virus）。
球状，无脂双层膜，有两层蛋白质外壳（部分只有一层），线形RNA，RNA分10-12段。
RNA 5'端可有G帽，也可有蛋白质，亦可什么都没有。
病毒在生活史中从不完全脱去蛋白质外壳，因而不会引起普通免疫反应。
病毒自带的RNA聚合酶完成转录和复制。
反转录病毒
反转录病毒科（Retroviridae）
本科病毒又分7类，称为Alpharetrovirus、Betaretrovirus、Gammaretrovirus、Deltaretrovirus、Epsilonretrovirus、Lentivirus、Spumavirus。
Alpharetrovirus包含劳氏肉瘤病毒（Rous Sarcoma Virus），它是最小的RNA病毒。
Betaretrovirus包含小鼠乳房肉瘤病毒（Mouse Mammary Tumor Virus）。
Gammaretrovirus包含鼠白血病病毒（Murine Leukemia Virus）。
Deltaretrovirus包含人类嗜T细胞病毒（Human T Lymphotropic Virus）和猴类嗜T细胞病毒（Simian T Lymphotropic Virus）。
Epsilonretrovirus包含大眼梭鲈皮肤肉瘤病毒（Walleye Dermal Sarcoma Virus）。
Lentivirus包含人类免疫缺陷病毒（Human Immunodeficiency Virus）。
Spumavirus包含猴泡沫病毒（Simian Foamy Virus）。
Epsilonretrovirus和Spumavirus不含人类病原体。
有些反转录病毒感染远古脊椎动物后变为基因组的一部分（常为转位子），特定条件下它会被激活，称为内源性反转录病毒（Endogenous），如小鼠乳房肉瘤病毒。
球状，有脂双层膜，线形单链RNA，有两份，RNA 5’端有G帽，3‘端有尾巴，自带反转录酶和整合酶。
病毒通过胞吞进入细胞，反转录酶通过单链RNA合成双链DNA。
双链DNA被整合酶随机整合入宿主基因组。
RNA聚合酶II转录病毒DNA，一部分被用于翻译，一部分被用于组装病毒。
总结和补充：
DNA病毒只有一半有脂双层膜（疱疹病毒科、肝病毒科、痘病毒科）。
RNA病毒大多有脂双层膜，少数除外（微小RNA病毒科、杯状病毒科、呼肠孤病毒科）。
DNA病毒大多是双链病毒，细小病毒科除外；RNA病毒大多是单链病毒，呼肠孤病毒科除外。
RNA大多是线形，布尼亚病毒科和丁肝病毒属除外。
DNA一般是线形，包括疱疹病毒科、细小病毒科、腺病毒科、痘病毒科。
DNA病毒的核酸合成部位一般在细胞核，肝病毒科和痘病毒科除外。
RNA病毒的核酸合成部位一般在细胞质，正黏病毒科除外，反转录病毒一部分在细胞核。
脂双层膜来源：肝病毒科的来自内质网，疱疹病毒科的来自核膜，冠状病毒科的来自内质网和高尔基体，其它的来自细胞膜。
能引起感冒的病毒：鼻病毒（微小RNA病毒科）、肠病毒（微小RNA病毒科）、SARS和MERS（冠状病毒科）、人呼吸道合胞病毒（副粘病毒科）、副流感病毒（副粘病毒科）、人类偏肺病毒（副粘病毒科）、流感病毒（正粘病毒科）、腺病毒科、单纯疱疹病毒（疱疹病毒科）。
类似病毒的结构
朊病毒（Prion）是最小的感染性颗粒，它只有蛋白质成分，目前被认为是折叠错误的蛋白，它会误导更多的同类蛋白折叠错误，引起疾病。
只在哺乳动物和真菌中发现了朊病毒。
哺乳动物的朊病毒主要是PrP蛋白，α突触核蛋白（Alpha-synuclein）可能也是。
PrPSc是PrP蛋白的错误形式，引起的疾病有疯牛病（牛海绵状脑疾病，Bovine Spongiform Encephalopathy）、羊瘙痒病（Scrapie）、CJD疾病、GSS综合征、家族性致命性失眠、库鲁病。
α突触核蛋白被认为引起多系统萎缩疾病（MSA）。
折叠错误的蛋白在细胞中形成丝状的类淀粉蛋白（Amyloid），它是由大量β折叠片构成的，两端都可生长。
PrP蛋白在细胞中的正常功能尚不明确，其结构中有大量α螺旋，它能与铜离子紧密结合，它一般出现在细胞膜上，既可跨膜又可通过糖脂（GPI）相连。
有人认为PrP参与细胞连接、细胞通讯、长期记忆形成、周围神经系统的髓鞘维持、骨髓造血干细胞的维持。
类病毒（Viroid）是第二小的感染性颗粒，只由RNA组成。
类病毒大多是植物的病原体。
类病毒被认为是远古的RNA世界的遗迹。
能被类病毒感染的物种：土豆、柠檬、啤酒花、葡萄藤、椰子、苹果、鸭梨、桃子、茄子、彩叶草（锦紫苏）。
细胞中，类病毒在细胞核或叶绿体中复制，一般需要RNA聚合酶II，复制机制为滚轮式复制。
有些类病毒是核酶。
一般的类病毒并不编码任何蛋白质，其致病机制一般认为是通过siRNA干扰植物正常mRNA。
拟病毒（Virusoid）：环状单链RNA，必须和其它植物病毒同时感染，RNA只有几百个碱基，不编码任何蛋白质，离开植物细胞时有来自植物病毒的蛋白质包被。
噬病毒体（Virophage）：线形双链DNA，必须和其它病毒同时感染，这一病毒一般是巨型病毒，噬病毒体自己有DNA聚合酶，但要依赖巨型病毒的RNA聚合酶转录，噬病毒体一般会感染巨型病毒的复制。
缺陷感染颗粒（Defective Interfering Particle）：正常的病毒缺失了基因组的一段而无法独立完成在宿主细胞中复制，必须要和正常病毒同时感染才能复制。（几乎每一种DNA和RNA病毒都会自发产生DIP）
转位子（Transposable Genetic Element或Transposon）：
转位子是可以在基因组中变换位置的基因片段，被称为“自私的基因”。
细菌、植物、酵母、动物基因中都存在大量转位子，人类基因组的45%都是转位子的碎片。
根据转位子变换位置的方式，将转位子分为三类，其中只有前两类常见：剪切式转位子、反转录式转位子、DNA复制式转位子。
细菌中最常见的转位子是IS元素，其特点是两端存在高度保守的回文序列，此序列变异会引起转位子无法移动。
IS元素属于剪切型转位子，它引起的基因失活，一般会很快变异回到野生型。
两个IS元素位置很近时，它们可以带着中间的正常序列一起转位，这种现象称为复合转位子（Composite Transposon）。
细菌的Tn3转位子是DNA复制式转位子的代表，它首先将自身所在的DNA与一个环形质粒融合，两者相接的地方各有一个Tn3转位子，然后再将这个大质粒切断，产生的2个质粒各有一个Tn3转位子。
真核生物的转位子大部分是剪切式，最早发现的是玉米的Ac-Ds转位子。
Ac和Ds是两个不同的转位子，Ac的序列几乎是固定的，它编码的是一个转位酶；Ds序列的两端与Ac相同，但内部很不相同，有些是Ac内部失去一部分序列形成的，有些是夹入正常基因组的一部分形成的，有些是Ds的内部又夹了一个Ds，其中第三类会引起染色体断裂。